盡管解剖學和比較研究提出了多種關于下位子房進化的理論，如花器不同程度的融合或花托圍繞心皮的生長模式，但目前仍缺乏遺傳學解釋。葫蘆科作物如黃瓜、甜瓜和西瓜的果實均屬于下位子房發育而成的瓠果。大多數假果（如蘋果和梨）同樣由下位子房發育而來。盡管其發育過程和經濟價值具有重要意義，下位子房形成的遺傳與發育機制仍不甚明晰。深入研究下位子房形成的遺傳和分子機制，不僅能揭示這一重要性狀的演化歷程，還能為下位子房的性別決定與果實發育提供關鍵見解，對育種實踐具有重要意義。

 

　　近日，中國農業科學院蔬菜花卉研究所楊學勇研究員團隊，聯合華大生命科學研究院等研究團隊，在Nature Plants發表了題為“Developmental innovation of inferior ovaries and flower sex orchestrated by KNOX1 in cucurbits”的研究論文。該研究利用華大的空間轉錄組技術Stereo-seq，首次構建植物發育花芽時空轉錄組圖譜并重建其細胞譜系，揭示了黃瓜花居間分生組織活性驅動了花托加速生長，進而決定雌花發育與下位子房形成；提出膨大花托是葫蘆科單性花與下位子房形成的關鍵演化創新。

 

　　團隊通過系統發育分析發現，被子植物中，兩性花和上位子房是祖先性狀，而單性花和下位子房則是在演化過程中多次獨立產生的創新結構。有趣的是，在葫蘆科植物中，單性花和下位子房這兩種性狀同步出現，提示它們可能來源于一次共同的進化事件。通過組織切片發現，黃瓜雌花在早期發育階段，花原基內陷并伴隨著“外周組織”的快速生長，將萼片、花瓣和雄蕊被推升至花頂，而發育的心皮則保留在花托內部，最終形成下位子房。推測決定下位子房形成的“外周組織”可能屬于膨大的花托。

 

　　為了深入解析黃瓜下位子房發育的基因表達網絡，研究團隊對不同發育階段（S1-S8）的花芽及開花當天的子房組織共52份高質量樣本進行了空間轉錄組分析。成功鑒定并注釋了41個來自不同發育階段的細胞群（clusters），為揭示黃瓜下位子房的發育機制奠定了堅實的基礎。在植物發育過程中，細胞命運的逐步分化決定了器官的最終形態。借鑒哺乳動物胚胎發育軌跡分析方法，成功構建了黃瓜器官發生軌跡（TOFO）分析方法，精準描繪了細胞命運分化的動態過程：其中花居間分生組織（FIM）分化為花托以及連接組織（花托和心皮的結合處）。結合全基因組聯系分析，發現黃瓜果實的主要果肉組織并非來自心皮，而是由花托發育而成，這為黃瓜及其他葫蘆科作物的果實改良提供了新的觀點和育種策略。

 

　　進一步證實，具有類分生組織活性的花托的快速生長是下位子房形成的關鍵。利用TOFO軌跡分析鑒定了花托增殖過程中關鍵的調控因子——KNAT2-like1。該轉錄因子不僅參與花托早期發育，還在后續細胞增殖過程中發揮重要作用。此外，空間共表達模塊分析發現KNAT2-like1、CRC和ER形成緊密的調控網絡，促進細胞增殖并驅動花托的快速生長。在黃瓜中敲除該基因會導致大量雌花發生轉變：花托發育停滯，并產生具有類似番茄上位子房的兩性花。這表明該基因是花托發育的關鍵調控因子。進一步的遺傳功能驗證支持KNAT2-like1–CRC–ER調控模塊在性別決定及下位子房形成中的協同作用。

 

　　綜上所述，本研究首次解析了包括新型KNOX1轉錄因子在內的關鍵基因在花托發育中的功能，證明其通過調控分生組織活性在性別決定與下位子房形成中發揮核心作用，并提出下位子房和花性別可能通過同一進化事件共同起源于葫蘆科植物。這一發現不僅深化了對被子植物生殖器官演化的理解，也為未來的分子育種和作物改良提供了新方向。

 

　　中國農業科學院蔬菜花卉研究所與農業基因組研究所聯合培養博士生董兆年、中國農業科學院蔬菜花卉研究所博士后劉曉林、碩士生劉珣、博士生王博文、華大生命科學研究院副研究員郭興和博士生邵雯雯為論文共同第一作者。中國農業科學院蔬菜花卉研究所楊學勇研究員和華大生命科學研究院劉歡研究員為共同通訊作者。中國農業科學院蔬菜花卉研究所是第一作者和通訊作者單位。本研究得到國家重點研發計劃、國家自然科學基金優青項目和青年基金項目以及中國農業科學院科技創新工程等項目資助。

 

　　原文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41477-025-01950-w